Четвероногие

Views: 109

Четвероногие, или тетраподы (Tetrapoda), — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры). Плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи и некоторые ящерицы).

Определение и этимология

Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. Отмечают, что некоторые животные, такие как ящерица и собака, имеют общий признак. У них четыре конечности.

В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам. Чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании.

По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки.

Эволюционная история

Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых. Ныне последний чаще считают классом). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные. Тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени.

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов. Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — Coelacanthinimorpha — представлена отрядами Onychodontiformes (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады. Dipnomorpha — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

Четвероногие

Научная классификация
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
Без ранга: Вторичноротые
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Инфратип: Челюстноротые
Надкласс: Четвероногие
Международное научное название
Tetrapoda  

Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых. Ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона. Rhizodontida (ризодонтиды), Osteolepiformes (остеолепообразные) и Elpistostegalia (элпистостегалии), или Panderichthyida (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys, Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим. У этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники. Грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует.

Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими, из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих.

Описание

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими. Воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны). Отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры. Только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие как аксолотль), дышат жабрами.

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей и некоторых ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается. Только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6). При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти. Последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы.